Аллозавр: Хищник юрского периода

Сегодня мы обсудим одного из самых известных хищных динозавров юрского периода — аллозавра, доминировавшего в своей экосистеме более 150 миллионов лет назад.

Allosaurus — это род плотоядных тероподов из семейства аллозаврид, обитавших на территории современных США и Португалии в позднеюрскую эпоху, примерно 155–150 миллионов лет назад, в кимериджском и титонском веках (см. геохронологическую шкалу).

Хотя аллозавры и не достигали колоссальных размеров, подобных поздним тираннозавридам, они были одними из крупнейших и наиболее опасных хищников своего времени. Средняя длина взрослой особи составляла около 8,5 метров, но некоторые экземпляры могли достигать и 12 метров. В условиях юрской экосистемы такие размеры делали их практически бесспорными доминантами среди наземных хищников.

Для сравнения: другие тероподы юрского периода, такие как цератозавры, редко превышали 6–7 метров в длину, а мегалозавриды достигали максимум 9 метров. В этой иерархии аллозавр занимал прочное положение главного хищника континента.

Конечно, на юрских просторах встречались и более крупные тероподы. Одним из таких был торвозавр — представитель мегалозаврид, который, по оценкам, мог достигать 11–12 метров в длину. Однако этот хищник был куда менее распространён и, вероятно, находился в пищевой нише, схожей с той, которую занимал аллозавр. Кроме того, торвозавр, несмотря на внушительные размеры, исчез из летописи Земли к концу юрского периода, оставив после себя лишь фрагментарные ископаемые свидетельства.

Сравнимым по размеру с аллозавром был и саурофаганакс — гигантский аллозаврид длиной до 13 метров. Некоторые палеонтологи до сих пор считают его крупнейшим представителем рода Allosaurus. Вопрос его таксономического статуса окончательно не решён: одни исследователи считают его отдельным родом, другие — видом Allosaurus maximus. В любом случае, несмотря на размеры, саурофаганакс был редким хищником и, по данным из формации Моррисон, составлял менее 1% тероподной фауны региона.

Таким образом, аллозавр представляет собой не только важного участника позднеюрских экосистем, но и ключевую фигуру для понимания эволюции крупных хищных динозавров. Он был достаточно многочисленным, чтобы господствовать в своей среде, и достаточно универсальным, чтобы адаптироваться к различным условиям — от засушливых равнин до прибрежных лесов.

Следует учитывать, что для объективного анализа необходимо сравнивать находки теропод из различных регионов, однако данные по аллозаврам и их современникам в этих областях всё ещё остаются ограниченными. Кроме того, наше знание об их повадках также весьма фрагментарно. Некоторые могут возразить, что даже если объединить аллозавра и саурофаганакса в пределах одного рода, это не изменит сути — представители рода аллозавров вряд ли были доминирующими хищниками своего времени. Например, торвозавр, представитель мегалозаврид, демонстрирует аналогичную адаптацию к среде и, по всей видимости, конкурировал с ними на равных до самого конца юрского периода, около 145 млн лет назад.

В контексте данной дискуссии стоит отметить недавнее исследование , выдвигающее гипотезу, что аллозавры, возможно, были преимущественно некрофагами, а не активными хищниками. Согласно авторам, строение черепа аллозавра отличается относительной малой массой, слабым развитием жевательной мускулатуры и отсутствием бинокулярного зрения. Такие признаки, по мнению исследователей, снижают его способности к активной охоте. Для сравнения приводится пример современного крокодила, у которого, несмотря на сходные особенности, наблюдаются иные охотничьи стратегии, связанные с водной средой обитания. Кроме того, отсутствует ядовитость, как у современных варанов, а морфология шеи и глотки может указывать на приспособленность к разрыву и заглатыванию уже разлагающейся плоти. Аллозавр якобы обладал крайне ограниченными обонятельными и слуховыми возможностями. Наибольшее внимание в исследовании уделяется модели, по которой значительная часть зауроподов погибала в заболоченных участках, где их трупы служили источником стабильной биомассы. При таком сценарии наличие большого количества падали могло снижать необходимость в активной охоте.

В противоположность этому, предполагается, что в меловом периоде, когда экосистемы были более фрагментированы, а количество доступной падали снижалось, хищники, подобные тираннозавру, были вынуждены совершенствовать охотничьи стратегии. Это, якобы, привело к формированию более мощного черепа, бинокулярного зрения и специализированной зубной системы. Подразумевается, что эпоха "обилия тухлой биомассы" сменилась временем, когда для выживания требовалась активная охота и развитие специфических морфологических черт.

Однако стоит отметить, что подобные утверждения и само исследование вызывают определённые сомнения и требуют критического осмысления.

• В палеоэкологических и морфофункциональных исследованиях прямое сравнение видов из разных экологических ниш считается не вполне корректным. Оценка повадок водных амбушюрных охотников, таких как крокодилы, в контексте поведения наземных теропод может приводить к неверным выводам. Тем более, использование в качестве модели летающих падальщиков — таких как стервятники, обладающих развитым зрением и способных обнаруживать туши с воздуха, — не вполне применимо к наземным нелетающим динозаврам.

• В отличие от торвозавра и саурофаганакса, аллозавр являлся наиболее широко распространённым крупным хищником формации Моррисон на территории Северной Америки . Количество обнаруженных окаменелостей аллозавров значительно превосходит аналогичные находки других хищных динозавров того периода, а степень сохранности этих образцов позволяет сделать вывод о высокой численности вида. В современной фауне практически отсутствуют примеры наземных некрофагов, которые доминировали бы над активными хищниками на значительных территориях.

• Все ранние тероподы, судя по палеонтологическим данным, сочетали стратегии активного хищничества и питания падалью. При этом потребление мёртвой плоти могло преобладать в определённые периоды, что является типичным для многих современных хищников. Отсюда следует, что сам по себе факт некрофагии у аллозавров не является сенсационным и не противоречит существующим представлениям об эволюции питания у тероподов.

Аргументы, касающиеся зауроподов, оказываются несостоятельными перед очевидным фактом: эти динозавры не были строго привязаны к торфяным болотам и не обитали постоянно в одной местности. Напротив, они могли преодолевать значительные расстояния, аналогично современным китам, несмотря на утверждение об обратном, представленное в данном исследовании. Кроме того, экстраполяция особенностей одной геологической области — формации Моррисон — на весь континент не даёт корректной картины. Модель, построенная только на данных одной провинции, не учитывает разнообразие экологических условий (рельеф, тип почвы, флора, климат и т. д.), характерных для других регионов, даже если они частично схожи с Моррисоном.

Исследование не рассматривает поведенческие и морфологические особенности конкретных видов тероподов, таких как мегалозавриды и цератозавры, которые также были обнаружены в формации Моррисон. Несмотря на то, что наибольшее количество находок тероподов действительно зафиксировано в этом регионе, имеются свидетельства присутствия этих животных и в других местах, что в исследовании практически не отражено.

• Универсализация модели "карнозавра" и её применение ко всем плотоядным представителям данной клады вызывает сомнение. Такое упрощение игнорирует анатомические и экологические различия между родами.

• В исследовании делается вывод о некорректности сравнения аллизавра с современными крокодилами на основании водной среды обитания последних. Однако имеются свидетельства того, что многие представители крокодиломорфов в прошлом были наземными хищниками и вели наземный образ жизни. При этом особенности бинокулярного зрения не играли определяющей роли для успешной охоты. Несмотря на различия в строении скелета и мускулатуры, сравнение когнитивных и сенсорных способностей, таких как зрение и обоняние, между этими животными остаётся уместным.

• Распространённое утверждение о "яде" у варанов нуждается в уточнении: слюнные железы комодского варана действительно содержат вещества, обладающие токсичностью, однако основная функция этих соединений связана с пищеварением, а не с непосредственным убийством жертвы. Подробнее об этом.

• Тезис об уменьшении биомассы к концу мелового периода и, как следствие, снижении доступности пищи для крупных хищников, не подтверждается палеоэкологическими данными. Объём наземной биомассы на позднем этапе мелового периода был сопоставим с биомассой в кайнозое. Крупные стада гадрозавров представляли собой обширные популяции растительноядных животных, достигших пика видового разнообразия, что нивелировало необходимость в сохранении зауроподов как основного источника пищи. Кроме того, анализ вымирания утконосых динозавров и зауроподов указывает на примерно одинаковую степень уязвимости, особенно если не опираться исключительно на модель, ограниченную одной провинцией.

• Авторы исследования утверждают, что у аллизавра были слаборазвитые слух и обоняние. Однако аналогичная сенсорная ограниченность наблюдается и у современных варанов, которые при этом являются эффективными хищниками, способными нападать на жертв, значительно превосходящих их по массе. Более того, морфология мозга аллизавра в части, отвечающей за обоняние, сопоставима с аналогичными зонами у крокодилов и варанов. Следовательно, выводы, сделанные на основании относительных размеров носовых пазух, требуют пересмотра.

• Недостаточная ширина бинокулярного поля зрения, некрупная голова и другие особенности черепа аллизавра не являются уникальными и не свидетельствуют о его обязательной специализации на падали. Зрительное поле шириной около 20° сопоставимо с аналогичными параметрами у современных крокодилов, которые, как известно, активно охотятся. Это позволяет предположить, что аллизавры, подобно крокодилам, могли использовать стратегию охоты из засады. Также известно, что аллизавр мог развивать скорость до 30–55 км/ч, что делает его эффективным преследующим хищником.

• Корректность сравнений между синапсидами и заврапсидами в палеонтологических исследованиях вызывает отдельные вопросы, однако ключевая проблема данного анализа заключается в большом количестве методологических неточностей. Настоящий обзор касается лишь наиболее существенных из них.

По нашему мнению, аллозавр занимал вершину пищевой цепи. Он, вероятно, не только охотился на крупных травоядных динозавров, но и питался падалью. В числе потенциальных жертв могли быть орнитоподы, стегозавры, зауроподы, а иногда и другие хищники, такие как цератозавры.

Но обо всём по порядку

Чтобы эффективно охотиться на крупных ящеров, хищник должен был обладать внушительными размерами и массой. Средняя длина аллозавра, как уже упоминалось, достигала примерно 9 метров. Оценка массы осложняется тем, что найденные скелеты могли принадлежать представителям других родов аллозаврид. Тем не менее, результаты компьютерного моделирования, основанные на достоверных образцах, указывают на средний вес около 1500 кг.

Продолжительность жизни аллозавров достигала примерно 28 лет. Благодаря большому количеству обнаруженных останков, включая как взрослых особей, так и молодняк, удалось проследить особенности их роста. У детёнышей задние конечности были пропорционально длиннее, а бедренные кости — легче. По мере взросления ноги становились короче, а бедро — массивнее. Это может указывать на изменение охотничьей стратегии с возрастом: от охоты на мелких животных, таких как насекомые и ящерицы, до более крупной добычи.

В популярном документальном сериале «Прогулки с динозаврами» аллозавр изображён как социальный хищник, охотящийся в группе. Некоторые палеонтологи действительно предполагают, что он мог вести стайный образ жизни. В пользу этой гипотезы приводятся массовые захоронения представителей рода. Однако альтернативная точка зрения объясняет подобные находки тем, что одиночные хищники могли погибнуть, питаясь одной и той же тушей, застрявшей, например, в болоте.

Аргументы в пользу агрессивного поведения между особями включают многочисленные следы заживших укусов на черепах и костях аллозавров. Также известны факты каннибализма внутри рода — это ещё один фактор, говорящий о сложном и, возможно, конфликтном социальном поведении этих хищников.

Сколько всего было найдено аллозавров? И какие доказательства охоты у нас имеются?

На сегодняшний день обнаружено более 69 экземпляров аллозавров. Среди их потенциальной добычи — молодые или мёртвые зауроподы, включая, например, диплодоков .

На костях зауроподов были обнаружены отверстия, соответствующие форме зубов аллозавров, а также найдены сами зубы этих хищников рядом с костными останками. Это указывает на взаимодействие между видами, в том числе вероятные акты хищничества. Имеются и доказательства нападений на стегозавров — например, обнаружен хвостовой позвонок аллозавра с частично зажившим проколом, совпадающим по форме с шипом хвоста стегозавра.

Также найдена шейная пластина стегозавра с U-образной раной, которая морфологически соответствует форме черепа аллозавра, что дополнительно подтверждает возможность столкновения этих видов в доисторической экосистеме.

Каким образом аллозавры могли охотиться на крупную добычу, если они не были социальными хищниками?

Несмотря на отсутствие признаков выраженного социального поведения, аллозавры обладали анатомическими адаптациями, позволявшими им справляться с крупной добычей. Хотя их череп был относительно лёгким и не демонстрировал исключительной силы укуса, в арсенале хищника имелись иные эффективные средства: крупные размеры тела, мощные задние конечности, хватательные передние лапы, подвижная шея и длинный хвост. Череп аллозавра по массе и габаритам превосходил черепа большинства растительноядных динозавров, включая цератозавра.

Длина черепа могла достигать 1,5 метра, что значительно превышает средние размеры головы большинства травоядных динозавров, на которых он охотился. Несмотря на относительно короткие зубы, они были снабжены зазубринами, напоминающими пилу, что делало их эффективными для нанесения рубящих повреждений. Эти зубы проходили вдоль всей верхней челюсти, а гибкая и мускулистая шея позволяла хищнику наносить точные удары. Благодаря этим особенностям аллозавр мог эффективно атаковать жертву, повреждая мягкие ткани и нанося урон, несовместимый с жизнью.

При недостаточной возможности прокусить крупную цель насквозь, аллозавр, по-видимому, применял стратегию многократных атак — аналогично современным варанам. Он мог наносить повторяющиеся укусы, постепенно ослабляя жертву. Таким образом, даже в одиночку хищник был способен одолеть крупное животное за относительно короткое время.

Кроме крупных зауроподов и сравнительно редких стегозавров, рацион аллозавра, по-видимому, включал и более мелких орнитоподов. Эти животные были доступной целью благодаря меньшим размерам и вероятно более низкому уровню обороноспособности. Аллозавр мог использовать свою внушительную скорость на коротких дистанциях, чтобы настигнуть жертву, схватить её мощными передними конечностями и нанести смертельные травмы. Строение суставов передних лап и когтей позволяет предположить их функциональность в захвате и удержании добычи.

Почему Аллозавр вызывает такой интерес?

1. Аллозавр — одно из самых узнаваемых и известных животных своей эпохи.

Отличительной особенностью этого хищника являются рога на голове, зубы, напоминающие пилу, мощные челюсти и самоназвание, которое звучит не менее впечатляюще, чем имя самого знаменитого динозавра — Тираннозавра Рекса . Кроме того, Аллозавр неоднократно появлялся в популярных фильмах о динозаврах. Он был изображён в фильме "Прогулки с динозаврами", а также стал центральной фигурой в картине "Баллада о большом Але". Аллозавр также был показан в фильме "Мир Юрского Периода 2". Это животное стало известно научному сообществу в 1877 году, и с тех пор учёными было найдено множество его окаменелых останков. Эти находки позволяют нам продолжать изучение и углублённое понимание этого динозавра.

2. Аллозавр — первый динозавр, чья анатомия была исследована с помощью компьютерного моделирования.

Он стал первым динозавром, чья челюсть была исследована с использованием метода компьютерного моделирования. Палеонтолог Эмили Рейфилд применяла метод конечных элементов, что позволило ей изучить структуру черепа и выяснить, что аллозавр использовал свою челюсть как тесак, что позволяло ему эффективно вырывать куски мяса из тела своей добычи. Этот факт открывает новые горизонты в понимании хищнической стратегии аллозавра.

3. Аллозавр не часто встречается в реконструкциях динозавров.

В числе известных реконструкций хищных динозавров аллозавр занимает промежуточное положение. Его череп не такой массивный, как у Тираннозавра, но и не столь маленький, как у велоцираптора. В отличие от этих более известных хищников, аллозавр реже встречается в музейных экспозициях и научных моделях. Примеров точных реплик его черепа крайне мало, и этот динозавр не так часто является объектом изучения.

Источники:

1) https://palaeo-electronica.org/2009_3/186/index.html

2) http://discovery.ucl.ac.uk/52063/

3) https://www.scilit.net/article/52bf1374849608b6e0d114..

4) https://www.researchgate.net/publication/225366451_Fo..

5) https://www.researchgate.net/publication/225366451_Fo..

6) https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0304380021002611?dgcid=coauthor

7) https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=lbIwDwAAQBAJ&oi=fnd&pg=PR17&dq=.+Weishampel,+David+B.%3B+Dodson,+Peter%3B+Osmólska,+Halszka+(eds.).+The+Dinosauria+(2nd+ed.)&ots=Tmk8iVr3X6&sig=lX_hok9AgSCDu7kZ6IqAL_uMG4s&redir_esc=y#v=onepage&q=.%20Weishampel%2C%20David%20B.%3B%20Dodson%2C%20Peter%3B%20Osmólska%2C%20Halszka%20(eds.).%20The%20Dinosauria%20(2nd%20ed.)&f=false

8) https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=land+crocodiles+are+predators+in+the+past&btnG=#d=gs_qabs&u=%23p%3Dp6rbLhB2ZwcJ

9) https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/%28SICI%291097-0185%2819991015%29257%3A5<162%3A%3AAID-AR5>3.0.CO%3B2-W

10) https://en.wikipedia.org/wiki/Saurophaganax#cite_note-HMC04-15